中国古代的狮子——杨氏虎(Panthera youngi)

中国有狮子吗？很多人都会回答“无”。可是在古代生态世界，中国是有狮子的。它就是鼎鼎大名而今天早已绝迹的杨氏虎(Panthera youngi)。

发现过程

1934，在周口店考古挖掘中，人们首次发现了大型猫科动物化石。我国著名古哺乳动物学家，裴文中先生在其1934年的专著《周口店食肉类》[1]（Pei, W.C 1934: On the Carnivora from Locality 1 of Choukoutien, Palaeontologia Sinica, vol.VIII, ) 中首次描述和命名的。当时的材料是一块几乎完整的下颌骨前部，具有近乎完整的齿列。这也是这个种的正模标本。为什么要把它命名为新种呢？ 裴文中先生认为它的下颌骨基部突起，与现代虎有着本质的不同。此外，在尺寸上又小于狮的，故当时把它作为一新种发表。

物种演变

目前已知最早的狮类祖先的化石在非洲东部的 Olduvai 峡谷中北发现，是在距今大约150万年前的早更新世，那是一种类似Panthera gombaszoegensis 的食肉动物，它的骨骼结构兼有

杨氏虎化石现今狮子和虎的共同特征，被称为原始狮(Panthera leo fossilis)。到了距今50万年前，这些原始狮开始从东非草原向四处扩散，由于对不同环境的很好适应，其中一些成员开始“走出非洲”并独立演化。

进入亚洲东北部的成员演化成了杨氏虎（Panthera youngi）,那是一类略小于洞狮及美洲拟狮的猫科食肉动物。译名中虽然有“虎”字，但杨氏虎与起源于中国的现代虎类以及剑齿虎类却不是同源，并且与二者共存了相当长的时间，藉着对环境的高度适应, 杨氏虎在距今约35万年前曾在包括周口店在内的中国东北部广泛分布。

古代杨氏虎（Panthera youngi）颈上没有像今天非洲狮或亚洲狮那样的长鬣，欧洲狮为有鬣狮，杨氏虎应该与洞狮的关系较远，与古代美洲狮的关系较近。 有专家认为杨氏虎应该更名为杨氏狮，当然只是中文翻译，Panthera youngi本来就不是虎。但是根据拟狮的一些形态，有些权威甚至把Panthera fossilis这些古狮类划分为现代虎的亚种。 应为它们在头骨上更接近虎类。 Groiss 1996就是发现洞狮和美洲拟狮的下颌骨都是平的， 和虎一样， 在平面上不会晃动。 而狮子则会晃动。 所以把它们划分为Panthera tigris spelaea和Panthera tigris atrox。 甚至连古狮都变成了Panthera tigris fossilis。

最新的DNA基因检测（Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea by Joachim Burger et.al 2004）已经证明了欧洲洞狮比较接近狮子，属于狮类而不是虎类。

而有些专家也认为杨氏虎/狮是欧洲洞狮Panthera leo spelaea(European Cave Lion)与美洲暴狮Panthera leo atrox (Atrox/American Lion)的祖先。而在此之前绝大多数的骨骼分析也证实了美洲暴狮更接近狮子而不是老虎。

所以，杨氏虎不叫杨氏狮只是中文翻译的原因！

杨氏虎究竟是何方神圣？

杨氏虎，正模标本出土于北京周口店遗址，即北京猿人生活过的地方。1934年，我国著名古生物学家裴文中依据一个近乎完整的下颌骨前段化石描述了杨氏虎。裴老先生发现，这个下颌骨无疑属于豹属，整体形态上很像狮子，但下犬齿长又比较符合老虎的特征，于是将其暂定为一种独立的豹属物种。

杨氏虎复原图

后来，很多古生物工作者对杨氏虎的分类地位进行了进一步讨论，如辽宁博物馆的张镇洪将在辽宁安平发现的下颌骨化石也划入杨氏虎，并认为杨氏虎应属于狮类。随着人们对狮、虎形态差异的理解不断加深，现在多数古生物工作者支持杨氏虎属于狮类的观点。杨氏虎很可能是一种我国土生土长的古代狮子。

裴老先生当时将杨氏虎的拉丁学名定为Panthera youngi，意为豹属—杨氏种，为狮、虎之外的一独立种，并没有虎的含义。把杨氏虎叫虎纯粹是中文习惯问题，我国学者在给古猫类起名的时候，习惯把体型大的都叫虎（如剑齿虎），体型中等的叫豹，体型小的叫猫。例如，剑齿虎与虎一点关系没有，都不是豹属，也被叫成了虎。考虑到杨氏虎很可能属于狮类，也许叫杨氏狮更合适。

张洪镇的杨氏虎研究论文

狮、虎在华北的角逐

杨氏虎生活在距今35万年前，当时狮子已经走出了它们发源的非洲，老虎也在东亚不断开拓新领地，我国华北地区就是两大猫交锋的前线。

史前狮类下颌骨形态对比

距今200多万年前的更新世早期，老虎首先出现在华北地区，甘肃的龙担虎为目前发现的最早虎类化石，后又演化出河南的古中华虎。在陕西蓝田的公王岭、陈家窝子动物群里也发现了虎类化石，可以追溯至距今60-100万年前。然而，在漫长的更新世（距今260万至1.2万年前），老虎化石记录最丰富的地方还是东南亚的岛屿，华北是老虎化石记录的最北限了。

现在一般认为这些北方的古虎类只是老虎进化的旁支，并不是现代虎的直系祖先。分子遗传学研究显示，现存各大老虎亚种的共同祖先在10万年前还未走出东南亚，这说明现代虎的确是一个非常年轻的物种。

最原始的虎类动物——龙担虎

狮子在距今120万年前才来到欧亚大陆，进入华北比老虎晚得多。约70万年前，化石狮（古狮）开始雄踞欧亚大陆，这是一种肩高可达1.3米、体重近半吨的巨兽，是有史以来最大的猫科动物。约34万年前，与杨氏虎生活在周口店几乎同时，北美北方的科迪勒拉冰盖将化石狮分割成两个孤立的种群。20万年后，欧洲、北亚和阿拉斯加的化石狮演化为洞狮，而北美南部的化石狮就成为北美狮（拟狮）。

狮类演化示意图

从生存时间和地点来看，杨氏虎即使属于狮类，也不是现代有鬃狮，而应属于无鬃狮一类，最有可能的是化石狮在东亚的分支。不过杨氏虎的体型比化石狮小得多，只有现代狮、虎那么大。对无鬃狮的分类地位，学术界还未形成统一意见，有人认为是现代狮的亚种，有人认为是独立物种。考虑到无鬃狮和有鬃狮早在190万年前就分家了，个人认为还是作为两个近缘的独立种更为妥当。要知道，北极熊和棕熊分家才50万年，都被划分成不同物种了。

狮子和老虎一个生活在草原，一个生活在森林，是不会直接发生竞争的，而更新世的华北地区既有森林，又有草原，可能给狮、虎提供了一个特殊的战场。本人猜测，当时的华北可能发生着一场拉锯战，冰期草原扩展，狮子就扩张，而间冰期森林扩展，老虎就扩张。

洞狮复原图

更新世总得来说是草原占优势，因此老虎扩张的成果不大，200万年间只在华北留下了零星化石，并没有站稳脚跟并进一步北上。而狮子却成功抢占北亚，并通过白令陆桥扩张到北美。等到全新世来临（距今1.2万年以来）之际，随着冰期结束，草原衰退，世界各地的无鬃狮纷纷走到了末日，而老虎却迎来了好时候，它们不仅迅速占领了中国，还进入印度、北亚和中亚，演化为孟加拉虎、东北虎和里海虎。

总的来说，我国出土的狮、虎化石都不多，与欧洲、北美成百上千的无鬃狮化石形成了鲜明对比，这可能主要是由于我国过去投入不足，研究尚不深入。对更新世时期华北地区狮、虎的角逐只能先说这么多，期待今后我国更多的新发现。

北美狮复原图

杨氏虎的邻居

与杨氏虎一起生活在周口店的还有两种剑齿虎类大猫：意外巨颏虎和最后锯齿虎。锯齿虎可能与杨氏虎差不多大，而巨颏虎要小一些。杨氏虎生活的年代，正是剑齿猫科动物走向没落，豹属蓬勃兴起的时代。杨氏虎所属的无鬃狮类群正在世界各地取代锯齿虎的霸主地位。

周口店遗址最著名的当然是北京猿人了。北京猿人是一种直立人，他们已经开始使用简单、原始的石器进行打猎和采集了，并学会了使用火。北京猿人也喜欢打猎，因此与大型猛兽存在竞争关系，但他们可能还不是大型猛兽的对手，杨氏虎以及锯齿虎、巨颏虎的尖牙利爪上想必沾满了北京猿人的鲜血。

北京直立人雕像

这些大猫可能还不是周口店最强的食肉动物。周口店出土过几乎完整的中华硕鬣狗骨架化石，肩高在一米左右，体重估计有100-150千克，比现在的非洲斑鬣狗几乎重一倍，如果它也是群居，周口店的几种大猫都不是它的对手。周口店还有狼、黑熊和洞熊等食肉动物，洞熊体型虽大，但几乎纯素食，与大猫不存在强烈的竞争关系。

周口店出土最多的动物还是肿骨鹿，该动物群也因此被叫做北京人—肿骨鹿动物群。肿骨鹿是一种麋鹿大小的史前鹿类，在我国长江以北地区广泛分布。可以想见，它是杨氏虎等史前大猫、硕鬣狗以及北京人的共同主要狩猎对象。

肿骨鹿复原图

总之，在更新世中期的华北，既有普氏原羚、古菱齿象、肿骨鹿、三门马、硕鬣狗和巨颏虎这些草原动物，又有硕猕猴、野猪、洞熊这些森林动物，是一片野生动物的圣境。然而由于材料不足，我们暂时连杨氏虎等一些动物的分类地位都搞不清楚，更别说它们和其他动物的生态关系了。今后随着更多材料出土，这些中华古兽们的故事必将给我们带来更多惊喜。

我国幅员辽阔，地大物博，在我国国土上生活着种类数量众多的野生动物，其中肉食动物就有老虎、豹子、狼、熊等，而且我国也是世界上老虎种类最多的国家（曾有5种老虎存在：东北虎、华南虎、孟加拉虎、新疆虎、马来虎），但是我国唯独没有野生的狮子，这是因为野生的狮子基本上都在遥远的非洲大陆上，虽然南亚次大路上也有一些野生狮子，但是这种亚洲狮现今在野外的数量只有250-350只，都只生活在印度古吉拉特邦的吉尔森林国家公园，由于种群数量较少，在当地也一直都是受保护动物，我国境内并没有这种动物。

那么我国境内在历史上就没有狮子存在过吗？在已知的狮子种类中，我国国土上出现过的确比较少，但也并非没有，比如杨氏虎。

看到“杨氏虎”这三个字，可能很多朋友认为那它不是老虎吗？怎么会说是狮子呢？实际上这种动物是进入亚洲的原始狮子中的成员演化成的，是一类略小于洞狮及美洲拟狮的猫科食肉动物，它与起源与中国的现代虎类以及剑齿虎类都不是同源，但与这两种动物共存了相当长的时间。

已知最早的狮子的化石发现于非洲东部的奥杜威，生活在距今大约150万年前的早更新世，其骨骼结构兼有现今狮子和虎的共同特征，被称为原始狮，在50万年前时原始狮开始从东非草原向四处扩散，有一些开始走出非洲并独立演化，现在的亚洲狮以及古代的杨氏虎都是这些原始狮的后裔。

杨氏虎发现的地方我们都听说过，就是出土“北京人”和“山顶洞人”化石的北京周口店遗址，发现时间为1934年，化石是一块几乎完整的下颌骨前部，具有近乎完整的齿列，时间大约为距今35万年前，该化石很可能出自北京人的一只杨氏虎猎物，说明那个时候的北京人或已经可以通过群体合作猎杀大型猛兽了。

古生物学家认为这种动物的颈上还没有像今天非洲狮或亚洲狮（雄狮）那样的长鬣，但体型较大，比东北虎还大，体重可达400公斤左右，还有古生物学家认为杨氏虎很可能是欧洲洞狮和美洲暴狮的祖先，而这两种动物的体征也都更接近狮子，因此一般认为杨氏虎实际上是一种狮子，甚至有人建议将其名定为杨氏狮。

杨氏虎这种动物大家可能比较陌生，但是北京猿人大家一定很熟悉吧，杨氏虎是与北京猿人生活在一起的一种大型猫科动物。

从分类上看，杨氏虎的确不是老虎，而是狮子家族的一员，不过它们与今天的非洲狮和亚洲狮并没有直接的进化关系。从目前的化石来看，杨氏虎的祖先应该是化石狮（panthera fossilis），而化石狮来自非洲，雄踞欧亚大陆。

化石狮是已知最大的狮子和猫科动物，体长超过3米（不加尾巴），肩高1.3米，体重可能接近1吨！与化石狮相比，杨氏虎的体型就要小得多，只有今天狮子、老虎的体型。杨氏虎应该是化石狮进入东亚之后进化出来的，生存范围在今天的华北地区，生存年代距今50万年左右。

图注：化石狮的复原图，图片来自网络

图注：化石狮与人类的体型对比，图片来自网络

既然是狮子家族的成员，为什么要称“虎”呢？

杨氏虎是由我国著名学者裴文中先生命名，其学名为“Panthera youngi”，可以看到裴文中先生其实是将杨氏虎归入豹属，成为该属之下的独立种，并非狮亚种或者虎亚种。

图注：裴文中先生，图片来自网络

图注：杨氏虎最早被发现的下颌骨化石，图片来自网络

按照学名翻译，杨氏虎应该叫“杨氏豹”才对，不过按照我们的中文命名习惯，大型猫科动物是“虎”，中型猫科动物是“豹”，小型猫科动物是“猫”，所以就有了杨氏虎这个名字咯。

除了生活在华北地区的杨氏虎（狮），亚欧大陆北方的寒冷冰原上还生活着著名的洞狮，其体型比今天的大型猫科动物都要大！

图注：生活在北方寒冷地区的洞狮，图片来自网络

图注：大个体洞狮与老虎的体型对比，图片来自网络

如此来看，狮子曾经在亚欧大陆上非常繁盛，老虎在哪里呢？

更新世的老虎主要生活在东南亚地区，尽管在距今200万年前的甘肃就发现了老虎的化石，但是它们在东亚地区并不常见，今天的老虎都是距今10万年前才从东南亚扩散出来的，所以老虎在短时间内扩散到亚洲的大部分的确还是相当成功的。

杨氏虎属狮，但是却因为我们的传统叫法而被称为“虎”，它们曾经与北京猿人（北京直立人）生活在一起，是一种危险的大型食肉动物。

图片来自网络，侵删

1934年，周口店的考古挖掘中，人们首次发现了一种大型猫科动物化石。我国著名的古哺乳动物学家裴文中先生，在1934年发表的专著中首次对其进行了描述和命名。这种生活在35万年前的远古生物，就是被翻译为杨氏虎的——“Panthera youngi”。

杨氏虎虽然被称为虎，但是它其实和老虎没有啥关系，它可能与洞狮以及美洲拟狮有一定的相近性。这是因为它们共同有一个老祖宗——150万年的骨骼结构兼具现代老虎和狮子共同特征的原始狮。

50万年前，原始狮从非洲大草原出发，有的进入了亚洲，演化成了杨氏虎；有的进入了欧洲，演化成了洞狮；有的进入了美洲，演化成了美洲拟狮。有权威认为这些古狮类是现代虎的亚种，因为它们的头骨更相近于虎类。

但也有专家认为杨氏虎应该更名为杨氏狮，因为根据最新的DNA检测，证明了洞狮更加接近于狮类而不是虎类。不过“杨氏虎”之名只是翻译的原因，裴文中先生本来就是把它当作一种新种来定义的。因为裴文中先生认为杨氏虎的下颌骨和虎有本质的区别，体型又比狮要小。

这就像是美洲虎（美洲豹）虽然叫做虎，但其实它似虎非虎，似狮非狮，是一种独立的第三大猫科动物。也像是美洲狮，其实真正的名字是美洲金猫。

不过虽然在1969年的研究指出杨氏虎和洞狮以及拟狮是同种，但有科学家并不肯定杨氏虎是一头狮子，而相信它是原始的老虎或者是豹。研究认为杨氏虎和洞狮的关系较远，反而和美洲狮关系相近。这也是为什么杨氏虎的名字是——“Panthera youngi”——“杨氏豹属动物”。

杨氏虎是一种已灭绝的猫科动物，从名字上看，我们很容易把它当成一种虎，事实上，杨氏虎与老虎相差甚远，反而与狮子比较的接近。那么，问题来了，为什么杨氏虎没被成为杨氏狮呢？它到底是一种怎样的猫科动物呢？我们一起来探讨一下这两个问题。

一块不寻常的下颌骨化石

在北京西南的房山区有一个人尽皆知的地方-周口店。大多数人了解周口店是因为在周口店的龙骨山上发现了大量的北京猿人的化石。作为比较早期的直立人，北京猿人从距今约77万年前就来到了周口店，并且在这片土地上生存了约50万年。当时的北京猿人的脑容量已经与现代人差距不大（75％左右），他们已经会制作和使用石器来切割兽皮以及围猎动物，并且他们已经会使用火了。虽然从直立人的角度看，北京猿人生活的还算滋润，但是，在距今35万年前，一种大型的凶猛的猫科动物却出现在了这片土地上。

1934年，我国著名的古哺乳动物学家裴文中老先生在周口店进行考古挖掘工作时，首次发现了一种大型猫科动物的化石，虽然该化石只是一个残缺的头部，但是头骨上有保存完整的下颌骨，并且保留了完整的齿式。

裴老根据其下颌骨分析得出，它应该是一种远古的猫科动物，但是根据与现存的老虎和狮子的对比看，它的门齿比较粗壮且下颌骨基部凸起，与现在的狮虎有很大的不同，因此，它被认定为是一种全新的物种。

物种的命名

虽然从猫科的整个进化树看，猫科豹属的谱系是由距今约1000万年前的假猫进入东南亚地区后演化而来的，但是，一直以来，都没有直接的证据表面狮子来到过中国，而相比而言，老虎的多个亚种都在我国有分布。

再加上发现的猫科动物化石明显的是一种大猫的化石，所以，这个新物种就被命名为杨氏虎。

杨氏虎究竟是虎还是狮？

在当下，杨氏虎的生物学分类是这样的：猫科豹属狮种杨氏虎亚种。也就是说，杨氏虎是一种狮子。那么，为什么它不是老虎呢？原因有两点：

01 下颌骨结构

上面我们说过杨氏虎的下颌骨基部突出，而老虎的下颌骨几乎是平的，所以它的下颌骨结构显然与老虎是完全不同的。其次，从豹属动物的进化史看，出现在距今约250万年前的龙担虎是最早的老虎，但是它的形态与现在的美洲豹比较接近，与现代虎仅仅是有亲缘关系，并不是现代虎的祖先。根据已知的老虎化石的研究看，老虎作为豹属下的谱系直到距今10万年前还一直在东南亚地区生活着。

所以，出现在距今约35万年的杨氏虎，并不是虎。

02 基因测定

从目前对杨氏虎的基因测定显示，它与已灭绝的穴狮、洞狮有着比较接近的基因，与老虎的基因相差较远，而无论是穴狮还是洞狮都是狮种下的不同亚种，也就是说从根本上说它就是狮子。其次，许多科学家认为杨氏虎是由早期的古狮进入亚洲后演化而来的物种，因为在更新世的前中期，古狮主要盘踞在欧亚大陆上，而且根据基因看，杨氏虎确实与古狮非常的接近。

总结

杨氏虎这个名字不过是因为这种猫科动物在我国发现，而我国向来就没有过狮子生存，所以通常称一些体型较大的猫科动物为虎而已。这就像鳄鱼并不是鱼，但依然叫鳄鱼一样，只是个代号而已。

关于杨氏虎真正的名字，目前主流的说法就是它应该被叫做“杨氏狮”，因为它与古狮类的基因最为接近。不过，也有一部分的科学家认为：杨氏虎是远古时期一种介于虎豹之间的物种。